En la Selva

Hormiga Cortadora de Hojas

dominio	Eukaryota	orden	Hymenoptera
reino	Animalia	suborden	Apocrita
subreino	Metazoa	superfamilia	Vespoidea
filo	Arthropoda	familia	Formicidae
subfilo	Hexapoda	subFAMILIA	Myrmicinae
clase	Insecta	tribu	Attini
subclase	Pterygota	género	Atta
infraclase	Neoptera	especie	A. sexdens
superORDEN	Endopterygota	NOMBRE BINOMIAL	Atta sexdens

La  hormiga cortadora de hojas Atta sexdens, curuhuinsi o siquisapa (como se la conoce en la Amazonía peruana) es una especie de hormiga cortadora de hojas perteneciente a la tribu Attini. Son nativas de Nuevo Mundo, desde Panamá hasta el norte de Argentina.

Cortan hojas para proveer un substrato para el cultivo de un hongo específico, que es su principal alimento. Sus sociedades están entre las más complejas entre los insectos sociales. Atta sexdens es una especie ecológicamente importante, pero también es una plaga agrícola.

Los nidos u hormigueros son primariamente subterráneos, con un montículo de material excavado en la superficie. El diámetro del hormiguero puede alcanzar los 10 metros, con una profundidad de 6 metros. Éste puede contener hasta 2.000 cámaras con un volumen combinado de más de 20 metros cúbicos. Existen dos tipos básicos de cámaras: las de jardines de hongos y las de desperdicios. Los jardines contienen el cultivo del hongo que sustenta la colonia y alberga a las larvas y pupas. Las cámaras de desperdicios se localizan a los bordes del nido y son significativamente grandes. Son usados para descartar los cultivos de hongos usados y las hormigas muertas. Una colonia madura contiene entre 5 y 8 millones de hormigas obreras.

La colonia a menudo forma el centro de un gran claro de bosque. En la cima del montículo existen estructuras que asemejan castillos de arena rodeando cientos de aberturas del hormiguero. Ubicando las aberturas en el tope de estas estructuras minimiza la cantidad de agua de lluvia que penetra al nido. Las aberturas tienen también un importante rol en la ventilación de la colonia. Como la actividad de las hormigas y el metabolismo del hongo calientan el hormiguero, el aire caliente sube por los conductos centrales principales. Simultáneamente aire fresco es aspirado al interior por las aberturas o piteras en los bordes del hormiguero.

Atta sexdens sigue bastante ajustadamente el plan corporal básico de las hormigas. Tienen espinas afiladas o garfios saliendo de sus cabezas, y secciones medias para refrenar a los depredadores. Otra característica distintiva es una cabeza bilobulada relativamente grande. Su propósito es acomodar los músculos que mueven las bien desarrolladas mandíbulas.

Adicionalmente a la reina, la colonia contiene cuatro castas de hembras obreras que son estériles: los soldados son la casta de hormigas obreras típicamente más grandes, con cabezas de 3 mm de ancho y mandíbulas afiladas bien desarrolladas. Ellas se dedican completamente a la defensa, y no participan en los trajines del hormiguero. En el caso de un ataque por un depredador, los soldados salen en masa fuera del nido e intentan sobreponerse al agresor. Sus mordidas pueden fácilmente penetrar la piel humana. La casta de soldados es costosa de mantener, por lo que están ausentes en colonias de menos de 100 000 obreras.

Las forrajeras - excavadoras son la casta de hormigas segundas en tamaño, con un promedio de ancho de cabeza de 2,2 mm. Ellas son las encargadas de aventurarse fuera para cortar pedazos de hojas y llevarlos a la colonia para la alimentación del hongo. También excavan nuevas cámaras para la colonia.

Las especialistas internas del nido tienen un promedio de ancho de cabeza de 1,4 mm. Suelen permanecer en el interior del hormiguero, donde procesan a una forma más reducida el material de hojas ingresado por las forrajeras. También descartan los desperdicios y ayudan a la casta de jardineras –nodrizas a cuidar a las larvas más grandes y a atender a la reina.

Las jardineras-nodrizas tienen un promedio de ancho de cabeza de 1 mm. Son la casta de hormigas más pequeñas del nido. Son varios cientos de veces menos masivas que las robustas y grandes soldados. Su tarea es atender el cultivo de hongos y a los huevos, larvas y pupas en desarrollo. Las jardineras-nodrizas tienen un promedio de vida de 6 meses.

La reina es la hormiga más grande de la colonia, pesando más que la más pequeña en un factor de 700 veces. Es el único miembro de la colonia capaz de reproducirse. La reina reside en una cámara especial donde es continuamente alimentada, limpiada y protegida por las obreras. La reina puede vivir de 10 a 20 años. Hay variaciones considerables en el tamaño de las castas, algunas de las cuales podrían estar relacionadas con el reparto del trabajo. Algunos investigadores diferencian siete castas, mientras que otros desechan por completo la idea de la diferenciación en castas. La división de labores también depende de la edad de la obrera. Las expediciones forrajeras son peligrosas y son, por lo tanto, realizadas por las más viejas y más dispensables miembros de la casta.

Como todas las hormigas tienen cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto. Como todos los himenópteros, son haplodiploides, lo que significa que los machos son haploides (con un solo juego de cromosomas) y que las hembras (incluyendo reinas y obreras) son diploides (con dos juegos de cromosomas. El sexo es determinado por el tipo de huevo puesto. Los huevos no fertilizados se desarrollarán en machos, los cuales sólo realizan la función reproductiva y tienen vida corta. Los huevos fertilizados producen hembras que en dependencia de señales ambientales resultarán en una de las diversas castas.

De tres a cuatro semanas después de haber sido puestos, los huevos eclosionan y emergen las larvas. En las hormigas Atta las larvas son alimentadas con secreciones de las hormigas jardineras-nodrizas y con huevos tróficos (huevos no fertilizados para alimentación). Las larvas después de 3 a 4 semanas, desarrollan capullos que las envuelven y pupan. Después de otras 3 a 4 semanas, de las pupas emergen obreras adultas.

Las larvas de A. sexdens crecen inmersas en el jardín de hongos. A pesar de estar rodeadas de alimento, son incapaces de alimentarse por sí mismas. Sus hermanas jardineras-nodrizas adultas las alimentan y limpian continuamente. Ésta no es una característica primitiva. Por el contrario, sólo las sociedades de hormigas más avanzadas pueden dispensar cuidados tan profusos a sus crías como los que requieren las larvas de Atta.

Todos los huevos son iguales cuando son puestos. La casta resultante es el resultado de las condiciones en que las larvas se desarrollan, las cuales son controladas por las obreras adultas. El factor más importante es la cantidad de alimento. La cantidad mayor de alimento da por resultado a reinas vírgenes, mientras que con cantidades ligeramente menores de alimento, se originan soldados. Una escasez en miembros de una casta causa que las obreras produzcan más hormigas de esa casta. Una reducción drástica en la fuerza de trabajo, puede causar que la estructura de castas de la colonia sea revertida a la de una colonia joven, la que no tiene soldados.

Las obreras buscan alimento (hojas) hasta una distancia de 60 metros de la colonia. Las obreras exploradoras dejan atrás un rastro de feromonas tras cubrir una fuente de material vegetal adecuado. Otras obreras siguen este rastro hasta las hojas. Cortan los materiales vegetales en piezas adecuadas para que cada hormiga portadora pueda llevar una de vuelta al hormiguero.

A veces las obreras menores, las jardineras-nodrizas, cuando ya son más viejas, montan sobre los pedazos de hojas mientras son llevados por las forrajeras. La causa de este comportamiento no es conocido con certeza, pero el propósito puede ser proteger a las forrajeras expuestas a ataques por insectos parásitos. Estos insectos incluyen moscas de la familia Phoridae, las que dejan sus huevos sobre las forrajeras. Esos huevos generan larvas que se comen a la hormiga viva.

A. sexdens, como otras Atta, son micófagas (comedoras de hongos). Viven en relación simbiótica con un hongo perteneciente al subfilo Basidiomycota. Las hojas y otras partes vegetales blandas, traídas al hormiguero por las forrajeras, son masticadas hasta formar una pulpa que es fertilizada con heces. Una pequeña porción del hongo es ubicada sobre este substrato. La casta de las jardineras-nodrizas se ocupan del cultivo, trasplantando hongos sobre el substrato fresco y arrancando especies de hongos intrusas, como la parásita Escovopsis, la cual contamina a veces el nido. Usan también secreciones de sus glándulas salivares y se ayudan de la bacteria productora de antibióticos Streptomyces para mantener sus jardines de hongos como un monocultivo estricto.

Las jardineras-nodrizas también cortan pedazos de micelio para que otras castas coman. Además del hongo, las A. sexdens comen savia. Éstas son las únicas fuentes de nutrición para las hormigas, además de los huevos tróficos puestos por la reina cuando la colonia es joven.

Las obreras de A. sexdens pasan mucho tiempo limpiándose unas a otras y a la reina. También dispersan secreciones antibióticas de sus glándulas metapleurales sobre sus cuerpos. La suciedad recogida por lameduras es acumulada en los sacos infrabucales, que son depresiones especiales en sus bocas. El propósito de tales actividades es evitar infecciones, especialmente por hongos parásitos. Varias especies de hongos, como los hongos Cordyceps, infectan y matan especialmente a las hormigas.

Todos los desperdicios del nido, incluyendo los depósitos infrabucales, substratos gastados de los jardines y hormigas muertas, son llevados a las cámaras de desperdicios para evitar la contaminación. Sin embargo, las heces no son desalojadas, sino que son usadas para fertilizar los jardines de hongos. Las cámaras de desperdicios son más grandes que una cabeza humana y están localizadas en los bordes de la colonia. Allí los desperdicios se pueden descomponer sin amenazar a las hormigas. Debido a la alta concentración de varios nutrientes en el desperdicio en descomposición, una densa red de raíces de plantas suele penetrar en estas cámaras con compost.

Desde finales de octubre a mediados de diciembre, las colonias de A. sexdens producen machos y reinas vírgenes alados. Antes del vuelo nupcial las jóvenes reinas visitan los jardines de hongos y toman un pedazo de micelio para ponerlo en el saco infrabucal. Durante su vuelo nupcial la reina se aparea con varios machos, que mueren poco tiempo después. La reina retiene el esperma en un órgano especial por el resto de su vida. La reina apareada llega a tierra, y se arranca las alas ahora innecesarias. Entonces cava un túnel vertical de una profundidad de 30 cm aproximadamente. Al final del túnel excava una cámara pequeña. La reina comienza entonces un jardín de hongos usando el pedazo traído de su colonia natal. Usualmente el jardín es fertilizado sólo con heces, pero a veces es necesario para la reina buscar alimento y pequeñas cantidades de materias vegetales. La reina también agrega unos pocos huevos.

La reina atiende el jardín de hongos y a las larvas y pupas en desarrollo, alimentándolas con el hongo y con huevos tróficos. La misma reina no come nada durante este periodo, sosteniéndose con la grasa acumulada en sus tejidos y con los músculos de vuelo que van reduciéndose. Después de que la primera camada de obreras está lista, ellas asumen el cuidado de la naciente colonia y la reina se vuelve una estricta máquina de poner huevos. Este periodo lleva unos 40 - 60 días.

Al principio la colonia crece lentamente, pero después de 2 a 3 años, el crecimiento se hace más rápido. Una posible razón para esto es que antes que la colonia se haya establecido lo suficiente como para sostener una casta de obreras soldados, es útil permanecer inadvertida. Las soldados suelen aparecer cuando la colonia tiene una población de unas 100 000 obreras. Después de que su número llega a los 5-8 millones, la colonia cesa de crecer y desvía sus recursos a la producción de machos y reinas vírgenes alados.

Las reinas vírgenes muy raramente son exitosas. Asumiendo que el número de colonias en un área permanece constante en el tiempo, en promedio sólo una reina entre los muchos miles que salen de un nido fundan exitosamente uno nuevo. Sin embargo, una colonia de varios millones de obreras se enfrenta a muy pocos peligros. Ningún depredador conocido ataca activamente los nidos, e incluso las especies altamente agresivas de hormigas guerreras, muestran un saludable respeto por una colonia de A. sexdens. Si se libra de inundaciones y de la actividad humana, la colonia suele ser destruida sólo cuando la reina muere de vejez, lo que proporciona a una colonia exitosa una duración de vida de 10-20 años. En ese tiempo la colonia habrá enviado numerosos machos y reinas vírgenes a fundar nuevas colonias.

Una colonia de A. sexdens al final de su vida habrá movido hasta 40.000 kg de suelo. Esto tiene dos resultados importantes: el suelo se mantiene aireado con la excavación de túneles y cámaras, y enriquecido con los nutrientes, dado que las hormigas entierran sus productos de desecho. Esto representa una importante forma en la que los nutrientes son reciclados en su ambiente.

A. sexdens y otras hormigas cortadoras de hojas son también importantes herbívoras, consumiendo hasta el 12-17 % de la masa de hojas producida por las selvas neotropicales. El consumo de materia vegetal de una colonia es comparable al de un gran mamífero herbívoro, como una vaca.

Atta sexdens junto con una especie relacionada, A. cephalotes, son la principal plaga de insectos donde se encuentran, destruyendo miles de millones de dólares de cosechas con su habilidad de defoliar rápidamente y destruir cosechas de cualquier cosa útil para las hormigas. De hecho, las hormigas Atta son consideradas la principal plaga de herbívoros en muchas áreas donde éstas se encuentran. Se especula que si estas hormigas se expandieran al África tropical, los resultados serían devastadores. Dado que las plantas locales no han desarrollado compuestos defensivos contra las hormigas cortadoras de hojas, y África no tiene parásitos evolucionados para infectarlas, los resultados para ecosistemas y agricultura serían devastadores.